درعلم زیست شناسی سلولی پیشرفته و امروزی این سوال مطرح است که چگونه سلولهای بزرگ و پیچیده شکل گرفته و حفظ می شوند. این مساله همچنان پیچیده است که چه عاملی شکل های مختلف سلولها و اندازه آنها را تعیین می کند.
دو مکانیزم عمده و متفاوت در تولید یا کرومولکولها موثر است : Self-organization , Self-assembly . میانگین فیزیکی مولکولها در شرایط تعادل Self- assembly, equilibrium state نامیده می شود. به عبارتی دیگر self-assembly مولکولها با یکدیگر میانگین دارند تا به تعادل برسند. در حالیکه خود ساماندهی یا self-organization شامل میانکنشهای فیزیکی است که منجر به ساختارهای پایا ( steady state) می شود. برای مثال پروتئینهای ویروسها و فاژها self-assemble می شوند تا در یک حالت تعادلی به ساختارهایی پایدار و استاتیک (ثابت) برسند.درمقابل بیشتر ساختارهای سلولی (اسکلت درون سلولی،اجزاء درون هسته،اجزاء اندوکراین و .) قابلیت تحمل تغییر ماده و انرژی را دارند و بنابراین در شرایط دینامیک . steady-state هستند.
تفاوت حالت Steady – state, equitibrium
برخی از واکنشها برگشت پذیرو برخی برگشت ناپذیرند. در یک واکنش مانند تبدیل A→B در هر لحظه واکنشگر (A) به محصول (B) تبدیل می شود. در درسته ای از واکنشها که واکنشهای برگشت پذیر نامیده می شوند، واکنشگرها می توانند مجددأ از محصول تولید شوند. در حالی که واکنشهای برگشت ناپذیر هرگز محصول مجددأ به مواد اولیه تبدیل نخواهد شد. دریک واکنش برگشت پذیر، مسیر تبدیل مواد اولیه به محصول ، مسیر رفت و مسیر تبدیل محصول به مواد اولیه مسیر برگشت نامیده می شود. هنگامی که سرعت مسیر رفت و برگشت با یکدیگر برابر باشد، سیستم (واکنش)دو حالت تعادل یا eqilibrium قرار می گیرد. در این حالت با گذشت زمان مقداری ماده اولیه و محصول ثابت باقی خواهد ماند. لازم به ذکر است که در شرایط تعادل مقدار ماده اولیه و محصول وماً برابر نیست.اما در حالت پایاپا steady state ،واکنشی تقریباً به صورتA→B→C رخ می دهد که در آن A نهایتاً به B تبدیل می شود اما با تشکیل یک حد واسط به نام B . قبل از اینکه واکنش آغاز شود ، تنها A وجود دارد و B به آرامی شروع به تولید مثل می کند. با گذشت زمان از تعداد A کم شده و مقدار افزایش می یاد. اما مقدار B تقریباً ثابت باقی می ماند. این حالت ، همزمان با اینکه مقدار B زیاد شود، مقدار C نیز زیاد خواهد شد. به این ترتیب مقدار B تقریباً ثابت است. در این شرایط B در حالت Steady-state است.
به این ترتیب می توان گفت که دو حالت تعادل و پایا تفاوتهای زیر را با یکدیگر دارند:
- در حالت تعادل ، غلظت اجزاء ثابت است چرا که سرعت واکنش رفت وبرگشت با یکدیگر برابر است. در حالی که در حالت پایاپا تنها غلظت برخی از اجزاء ثابت است. چرا که سرعت سنتز و مصرف برابر است. دراین شرایط واکنش وماً در حالت تعادل نیست.
- در حالت تعادل تغییر خاصی در سیستم رخ نمی دهد اما در حالت پایا، مواد اولیه ومحصولات در حال تغیرند و تنها حد واسطها بدون تغیراند.
- در حالت تعادل نیاز به ورودی جدید انرژی نیست در حالی که سیستم های پایائیها با ورود و خروج مداوم انرژی پایدار می شوند.
مثالهای متنوعی از دو حالت پایا و تعادلی در سیستم های بیولوپزیک وجود دارد. برای مثال ثبات PH خون را می توان نمونه ای از حالت تعادل دانست. چرا که در خون ترکیباتی مانند کربوناتها و یا فسفاتها وجود دارد که نقش باتری داشته و محتوای [H] خون را تنظیم می کنند ، اما حفظ غلظت کربوناتها و یا فسفاتها به عهده سیستم های پایا یا Steady-state است. در یک نگاه کلی می توان گفت که حالت تعادل اغلب مربوط به مجموعه های غیرآلی است ، و مجموعه های آلی و زنده حالتهای پایایی غالبتری دارند.
برای مثال درون سلول، مواد معدنی دارای غلظت ثابتی هستند اما این ثبات منوط به جابجایی مداوم مواد از غشاء سلول است. به عنوان نمونه غلظت پتاسیم در سلولهای جانوری، از طریق انتقال فعال مواد و بر مبنای گرادیان الکتروشیمیایی آنها حفظ می شود. اما غلظت اکسیژن در فضای میان بافتی که تقریباً تعادل مقدار آن در سلول است نمونه ای از حالتهای تعادلی در سیستم های بیولوژیک است.
تفاوت Self-assmbly , Self-organization
مفهوم خودساماندهی یا self- organization عمدتاً بر پایه واکنشهای شیمیایی است که از حالت تعادلی دور هستند و این پدیده درفیزیک ، شیمی، اکولوژی و دیده می شود. در علم زیست شناسی سلولی خودساماندهی به صورت ظرفیت و پتانسیل یک ماکرومولکول یا مجموعه ای از ماکرومولکوبها و یا اندامها برای میانکنش دادن با یکدیگر و تولید یک ساختار واحد جذبه وفعال است. در یک مجموعه خودساماندهی شده ، نوع میانکنشهای بین اجزاء ویژگیها و خصوصیات مجموعه را تعیین می کند. به این ترتیب می توان به این نتیجه رسید که یک مجموعه خودساماندهی شده قابلیت انعطاف و تحمل شرایط را دارد.
یک ساختار سلولی خودساماندهی شده باید دینامیک بوده و ترکیبات آن مرتباً مبادله شوند و نیز باید قادر باشند تا ساختارهای نسبتاً پایداری بسازند. درون سلول بسیار دینامیک و پویا است. پروتئینها،محموعه های پروتئینی و ذرات روغنی و اسیدی به سرعت درون سلول حرکت می کنند. ضریب انتشار ظاهری پروتئنها بین 0.2-20 um ²s ¯ در سیتوپلاسم است. این مسأله برای پروتئینها این امکان را فراهم می کند تا فواصلی در حد چند میکرومتر را در چند ثانیه طی کنند. در این شرایط باتوجه به تعداد بالای کپی ها از هم ماکرومولکولها ، ماکرومولکولها مرتباً با یکدیگر برخورد می کنند. از طرف دیگر اندامهای سلولی ممکن است ساختارهایی بدون تغییر و غیر دینامیک به نظر برسند اما امروزه این مسأله مشخص شده است که آنها نیز در تبادل مداوم ماده و انرژی هستند.بنابراین برخلاف ظاهر آرامشان بسیار دینامیک اند. عموماً تحرک بالای پروتئینها، سرعت بالای تبادلات و نیز تولید ساختارهای پایدار از میانکشنهای گذرای بین اجزاء بیانگر وجود و حاکمیت فرآیند خودساماندهی در میان سلولها است.
نمونه هایی از خودساماندهی : اسکلت درون سلولی و هسته سلول
مفهوم خودساماندهی بنحوی در مطالعه اسکلت درون سلولی و رشته های اکتین و میکروتوبولها مشخص است. پلی مرهای اکتین و میکروتوبول ها شکل و قطبیت سلول را می سازند و یک چهارچوب درون سلولی می سازند که نقش کلیدی در تقسیم سلول دارد. هرکدام از این نقشها در بند آرایش متفاوتی از اسکلت درون سلولی است.
پلی مرهای اکتین ومیکروتوبولها ذاتاً ناپایداراند.و مرتباً از یک سر ساخته واز سر دیگر تخریب می شوند. این تغیر و تبادل مداوم زیر واحدها و میانکنش آنها با پروتئینها برای تشکیل یک اسکلت سلولی انعطاف پذیر ضروری است. خصوصیت خودساماندهی اسکلت درون سلولی میکروتوبولها به خوبی با ترکیب توبولین، موتورهای میکروتوبولی و ATP بروز می کنند. بسته به غلظت نسبی موتور و توبولین، الگوهایی ساختاری متفا وت خواهد بود.(ساختارهای تصادفی ، ستاره ای و). محصول فرآیند پلیمریزاسیون تنها تحت تأثیر غلظت مواد اولیه وسرعت واکنش بین آنها است. همانطوری که از واکنشهای خود سامانده انظار می رود، تبدیل یک حالت ارایشی به یک حالت دیگر تدریجی نبوده و به سرعت رخ می دهد.
از طرف دیگر خزیدن (crawling) فیروبلاستها توسط تغیر شکل مرتب، تقریباً تصادفی و دائم اکتین صورت می گیرد. امروزه مطالعات نشان داده اند که رشته های اکتینی که به غشاء سلول نزدیکتراند، تمایل بیشتری به رشد در جهت خزیدن دارند، تا سایر جهات ( وقتی سلول می خواهد در جهت خاصی حرکت کند، اکتینهای سطحی به آن سمت رشد می کنند). این مسأله نشان می دهد که سینتیک پلیمریزاسیون اکتین تا چه اندازه می تواند بر عملکرد دست سلول موثر باشد.
خودساماندهی نقش بزرگی نیز در تشکیل و حفظ ساختار هستک در سلولها ی داران دارد. اگرچه هستک یکی از اجزاء دائمی هسته است اما پروتئینهای موجود در آن مرتباً بین هستک و نوکلئوپلاسم مبادله می شوند. این مجموعه، مجموعه ای پایدار و ثابت از اجزائی پویا و دینامیک است. شکل ظاهری هستک مستقیماً به فعالیت آن مربوط می شود. هنگامی که فرآیند ترجمه ریبوزومی مهار می شود، هستک ناپدید می شود و یا در جریان تقسیم سلولی درمرحله M ژنهای ریبوزومی سرکوب می شوند و در نتیجه هستک ناپدید می شود. درحالی که در مرحله تلوفاز که سرکوب از ژنهای ریبوزومی برداشته می شود، هستک نیر مجدداً ظاهر می گردد. مطالعات میکروسکوپی گواه آن است که تشکیل مجدد هستک ، نتیجه فرآیندهای خود سامانده است.
بطور خلاصه می توان گفت که شرایط لازم برای خودساماندهی وجود عوامل متعدد، قواعد ساده، میانکنشهای فراوان و عدم تمرکز بریک تعامل است. همواره وجود فرآیند خودساماندهی منجر به ایجاد خصوصیات وتواناییهای جدید می شود که این ویژگیها بزرگ وعمده بوده و بر سطوح پاینتر موثراند ( تغیر در سطح بزرگ بر سطوح یاینتر و ریزتر اثرمی گذارد. سیستم با تغیر در اجزا می تواند تغیرات بزرگ را ایجاد نماید.
پدیده هایی مانند تاخوردگی پروتئین و واکنشهای اکسیداسیون و احیاء میتوکندری نتیجه فرآیند خودساماندهی است.پدیدۀ خودساماندهی همچنین در تمایز در جنین نیز دیده می شود. در مراحل اولیه تکامل جنینی سلولها در کنار یکدیگر آرامش پیدا می کنند تا جنس اولیه جنینی را بوجود آورند. این مهاجرت و حرکت سلولی ناشی از فرآیند خودساماندهی بوده و منجر به تشکیل الگوی مشخصی می شود.
حالت ,خودساماندهی ,یک ,سلولی ,تعادل ,، ,می شود ,در حالت ,است که ,حالت تعادل ,با یکدیگر ,زیست شناسی سلولی
درباره این سایت